مدل ژن خوب

مطابق مدل ژنهای خوب ، موفقیت جفت گیری با کیفیت ژنتیکی ارتباط مثبت دارد و از این رو ، انتخاب جنسی باعث افزایش نسبت آللهایی می شود که در شرایط غالب مفید هستند [4،17].

اصطلاحات مرتبط:

درباره این صفحه

نقش انگل در انتخاب جنسی: شواهد فعلی و جهت های آینده

1 گروه امیدوار کننده برای مطالعه

اول ، عرصه آزمایش باید گسترده شود تا ارگانیسم های بیشتری علاوه بر پرندگان باشد. غیرقابل انکار است که پرندگان آشکار هستند ، دارای شخصیت های انتخاب شده جنسی هستند (هرچند که این شخصیت ها ممکن است در بعضی موارد زیر سوال بروند) و در معرض طیف گسترده ای از انگل ها قرار دارند. در واقع ، این ویژگی ها ، همراه با داده های گسترده در مورد گونه های مشخص نشده مشخص ، ما را به سمت آزمایش اولیه فرضیه خود در مورد پرندگان در وهله اول سوق دادند. اما به عنوان Pruett-Jones و همکاران.(1990 ، 1991) و دیگران خاطرنشان كردند ، عواملی مانند وجود مراقبت والدین در بسیاری از گروه های مرغی ، ارزیابی مدل های "ژنهای خوب" از انتخاب جنسی را دشوار می كنند ، زیرا زنان ممکن است بر اساس مستقیم و نه ژنتیکی ، مردان را انتخاب كنند. فواید.

Pruett-Jones و همکاران.، بر خلاف اکثر محققان دیگر ، داده های مقایسه ای را به طور خاص برای آزمایش پیش بینی خاص فرضیه همیلتون-زوک جمع آوری کردند. با انجام این کار ، آنها یک عامل مخدوش را برای همه تجزیه و تحلیل های مقطعی که نمونه در یک نقطه واحد دارند ، ذکر کردند: سطح انگل بسته به زمان نمونه گیری میزبان های فردی متفاوت است. این تنوع قبلاً در انگل های مرغی ذکر شده است (فاستر ، 1969 ؛ Weatherhead و بنت ، 1992) ، اما به ویژه برای محققان که داده های خود را در این زمینه جمع آوری می کردند ، مشهود بود. بنابراین ، نیاز دوم ، مطالعات بیشتر برای جمع آوری داده های انگل و انتخاب جنسی به منظور آزمایش فرضیه است ، نه اینکه فقط به کارهای قبلی منتشر شده اعتماد کنیم. نتیجه امیدوارم نمونه گیری یکنواخت تر باشد ، چه به صورت موقت و چه با توجه به اندازه نمونه گونه ها ، استفاده از طیف وسیعی از گونه ها که دارای درجه های مختلفی از نمایش هستند و توجه به مناسب ترین انگل ها از نظر تأثیر آنها برمیزبان.

URL: https://www.scienceirect.com/science/article/pii/s0065345408601412

تخصیص دیفرانسیل: آزمایشات ، مکانیسم ها و پیامدها

مدل های خوب ژنهای انتخاب جنسی نشان می دهد که یک منبع انتخاب در ترجیحات زن به دلیل افزایش تناسب اندام فرزندان مردان ترجیحی است ، به دلیل ژن هایی که فرزندان از والدین خود دریافت می کنند. اخیراً ، شواهدی از تخصیص دیفرانسیل برای استدلال استفاده شده است که بیشتر آزمایشات ژنهای خوب انتخاب جنسی ممکن است ناقص باشد ، زیرا آنها امکان تخصیص دیفرانسیل را کنترل نمی کنند 9 15 16. استدلال این است که ، با توجه به وجود تخصیص دیفرانسیل ، هر آزمایشی برای ژنهای خوب که امکان تخصیص دیفرانسیل را کنترل نمی کند ، نمی تواند به طور واضح شواهدی را در حمایت از ژنهای خوب ارائه دهد. تنها طبقه آزمایشاتی که از این انتقاد فرار می کند ، مواردی است که شامل لقاح مصنوعی تخم های گونه های باروری خارجی است ، که در آن فرزندان به صورت مصنوعی پرورش می یابند (بدین ترتیب تمام تماس های احتمالی والدین با فرزندان پس از لقاح را از بین می برد). تنها یک آزمایش از این دست که از جلوه های خوب ژن پشتیبانی می کند تا تاریخ 38 منتشر شده است.

URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/s0169534700019534

اثرات مادر ، اثرات پدرانه و انتخاب جنسی

آنا Qvaström ، Trevor D. Price ، در Trends in Ecology & Evolution ، 2001

بیشتر تحقیقات تجربی و نظری مبتنی بر این فرض است که هر دو هزینه و مزایا برای انتخاب جفت گیری وجود دارد و ترجیحات برای به حداکثر رساندن تفاوت بین مزایا و هزینه ها تکامل یافته است. اگرچه هزینه های جستجوی گسترده برای یک همسر جذاب اغلب کاملاً واضح است ، اما مزایا همیشه چندان واضح نیست. در گونه های جفت گیری لک ، زنان ظاهراً هیچ فایده ای جز اسپرم دریافت نمی کنند ، و هرگونه هزینه جستجو باید با افزایش تناسب اندام فرزندان جبران شود (به اصطلاح مدل های ژنهای خوب ، جعبه 1). با این حال ، میزان به نظر می رسد که چنین مزایایی بر اساس مدلهای کاملاً ژنتیکی بسیار ناچیز است (کادر 1). علاوه بر این ، در گونه های جفت گیری لک ، انتخاب جنسی به ویژه قوی است و از لحاظ نظری این امر باید منجر به واریانس ژنتیکی کم در شرایط شود. تداوم ترجیحات زن در چنین مواردی مبهم است و از آن به عنوان "پارادوکس لک" A ، b استفاده می شود. در فرضیه "پسر سکسی" ، زنانی که مردان کمتر جذاب را انتخاب می کنند ، از نظر تعداد فرزندان خود از مزایای دریافت می کنند ، زیرا این مردان مراقبت والدین بیشتری یا دسترسی بهتر به منابع را ارائه می دهند. با این حال ، زنانی که نرهای جذاب را انتخاب می کنند ، جبران می شوند زیرا فرزندان مردانی که توسط مردان جذاب زندگی می کنند ، خود جذاب هستند. مجدداً ، تئوری مدل کلامی را رد می کند ، زیرا زنانی که دارای ترجیحات برای مردان کمتر جذاب هستند ، فرزندان زن بیشتری نسبت به کسانی که ترجیح می دهند برای مردان جذاب تر داشته باشند ، و فراوانی زنان ترجیح می دهند که مردان غیر جنسی "غیر جنسی" در جمعیت افزایش می یابد. هر دو مدل "Lek Paradox" و هم "پسر سکسی" ممکن است با استفاده از تأثیرات مادرانه ، با سودآوری مجدداً مورد بررسی قرار گیرند ، و به ویژه این ایده که زنان در توانایی و/یا انگیزه خود متفاوت هستند (شکل 1B) برای سرمایه گذاری در فرزندان خود ، بسته بهروی همسایه ای که به دست می آورند.

URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/s0169534700020632

آیا انتخاب جنسی در هنگام سازگاری با تغییرات محیطی مفید است؟

Ulrika Candolin ، Jan Heuschele ، در Trends in Ecology & Evolution ، 2008

مطابق مدل ژنهای خوب ، موفقیت جفت گیری با کیفیت ژنتیکی ارتباط مثبت دارد و از این رو ، انتخاب جنسی باعث افزایش نسبت آللهایی می شود که در شرایط غالب مفید هستند [4،17]. سپس انتخاب جنسی می تواند تثبیت آلل های مفید و ریختن بار جهش یافته را تسهیل کند و از این طریق باعث تسریع در تغییر تکاملی تطبیقی و افزایش زنده ماندن جمعیت شود [2،18]. این فرض می کند که صفات جنسی در شرایط جدید تطبیقی یا تحول یافته اند تا سودمند شوند. با نگاهی به طرف دیگر سکه ، هزینه های تناسب اندام صفات انتخاب شده جنسی در سطح فردی می تواند تعداد کل یا کیفیت فرزندان تولید شده در سطح جمعیت را کاهش داده و از این رو زنده ماندن جمعیت را کاهش دهد [16] (جعبه 1). این می تواند سازگاری با شرایط جدید را عقب بیندازد.

URL: https://www.scienceirect.com/science/article/pii/s0169534708001961

تصرف و حل و فصل پارادوکس لک

جوزف ال تامکینز ،. تام Tregenza ، در Trends In Ecology & Evolution ، 2004

پیش بینی اساسی مدلهای ژنهای خوب از انتخاب جنسی ، که فرزندان مردان ترجیحی تناسب اندام بالاتری دارند ، از نظر منطقی به خوبی پشتیبانی می شود [58] (اما ببینید [59]). ضبط ژنتیک مکانیسمی را که انتظار می رود منجر به کواریانس مثبت بین صفات جنسی و تناسب اندام فرزندان شود ، صریح می کند. این فرضیه وابستگی به شرط است که ناشی از گران بودن صفات جنسی (پیش بینی های I و II) است و پیش بینی های منحصر به فردی (II I-VII) را انجام می دهد. منابع مربوط به کارهایی است که از آن این پیش بینی ها بوجود می آیند ، اگرچه ، اغلب به صراحت بیان نمی شود.

URL: https://www.scienceirect.com/science/article/pii/s0169534704000849

انتخاب جنین و انتخاب همسر: آیا می توان به "سیگنال های صادقانه" اعتماد کرد؟

Dakota E. McCoy ، David Haig ، در Trends in Ecology & Evolution ، 2020

انتخاب کودک: توضیح سیگنال توسط تردمیل پروکسی در دوران بارداری انسان

یک دلیل منطقی برای "سیگنالینگ صادقانه" یا "ژنهای خوب" از انتخاب همسر این است که زنان مردان را بر اساس کیفیت مورد انتظار سهم ژنتیکی خود در فرزندان انتخاب می کنند. این انتخاب غیرمستقیم فرزندان است: یک مرد با کیفیت بالا ممکن است فرزندان با کیفیت پایین به دلیل مبهم نوترکیب ژنتیکی و تعامل معرفتی بین ژنوم های مادر و پدرانه پدر باشد. یک روش مستقیم تر برای بهبود کیفیت فرزندان ، بررسی فرزندان خود قبل از تعهد عمده منابع است [39]. مادران ، در گونه هایی که دارای پیش بینی فرزندان هستند ، برای خاتمه سرمایه گذاری در فرزندان زیرمجموعه و هدایت منابع اولیه و هدایت به فرزندان با کیفیت بهتر ، انگیزه می شوند [40 ، 41]. هرچه زودتر انتخابی انجام شود ، پس انداز بیشتر می شود. بنابراین ، شدیدترین دوره مرگ و میر در تاریخ زندگی انسان در ماه اول پس از تصور رخ می دهد: حداقل 22 ٪ جنین های انسانی [42] ، شاید بیش از 70 ٪ [43] از بین بروند. استماع جنین برای نقش یک عمر قبل از قضات فراموش نشدنی.

ما روی یک معیار انتخاب مادر تمرکز می کنیم: خروجی هورمونی جنین های اولیه. سیگنالینگ هورمون بین جنین و مادر مشابه نمایشگرهای جفت گیری بین مردان و زنان است. سیگنالینگ جنینی از بعضی جهات از نظر تکاملی تر از سیگنالینگ جنسی است. ما می دانیم که زیربنای ژنتیکی بسیاری از سیگنال های هورمون و سیگنالینگ در بدن مادر به جای محیط های پیچیده خارجی رخ می دهد. به همین ترتیب ، انتخاب جنین یک قیاس مفید برای انتخاب جفت گیری است. به طور مساوی ، کار قابل توجهی در مورد انتخاب همسر [11-13 ، 33] زیربنای بررسی ما در مورد بارداری به عنوان یک معاینه پرخطر است.

هورمون های جنینی ممکن است اطلاعات مفیدی در مورد کیفیت جنین ارائه دهند، اما این سیستم از طریق یک مسابقه تسلیحاتی بین نسلی به دلیل علایق تکاملی متفاوت مادران و جنین ها افزایش یافته است [44، 45]. محققان این تضاد منافع بین مادر و جنین را تحت چتر نظری تعارض والدین و فرزندان مطالعه می کنند. مادران فقط برای باردار شدن فرزندان با کیفیت بالا انتخاب می شوند، اما جنین ها برای اغراق در کیفیت درک شده خود انتخاب می شوند [46]. شبیه به مردانی که ظاهر خود را در مقابل زنان خوش سلیقه اغراق می کنند، جنین ها سیستم های کنترل مادر را ربوده و سیگنال های هورمونی تقویت شده را تکامل می دهند. همانطور که رابرتز [47] اشاره کرد، تحت این رژیم آزمایشی پرمخاطره، جنین منافع خود را «حتی تا حدی که اطلاعات گمراه کننده در مورد تناسب و پتانسیل خود را منتقل می کند» را نمایندگی می کند. بنابراین رابط تروفوبلاست-مادر میدان نبردی را نشان می دهد که نرخ های قابل توجهی از تغییرات تکاملی را شکل داده است.» [47].

پروژسترون برای حفظ بارداری پستانداران ضروری است. منبع اجدادی پروژسترون جسم زردی بود که از فولیکول پاره شده در زمان تخمک گذاری تشکیل شد. در هفته هفتم بارداری، جفت انسان به منبع کافی پروژسترون برای رفع نیاز به پروژسترون لوتئال تبدیل می شود [48]. با این حال، قبل از این "تغییر لوتئوجفتی"، اگر جسم زرد برداشته شود یا تولید پروژسترون متوقف شود، حاملگی سقط می شود. جسم زرد در ابتدا در پاسخ به هورمون لوتئینیزه کننده (LH) تولید شده توسط هیپوفیز مادر، پروژسترون تولید می کند، اما مقدار LH مورد نیاز برای حفظ جسم زرد به سرعت افزایش می یابد و در نتیجه 2 هفته پس از تخمک گذاری، قاعدگی (ریزش پوشش آندومتر) ایجاد می شود. بسیاری از جنین های انسان در مراحل اولیه از طریق فرآیند قاعدگی، پس از جاسازی، در زمان منظم قاعدگی یا پس از یک دوره کمی تاخیر، خاتمه می یابند.

جنین های اولیه نخبگان Simian [49] و Equids [50] به طور مستقل نسخه جفت LH ، گنادوتروپین کوریونیک (CG) را تکامل داده اند ، که برای حفظ تولید پروژسترون توسط Corpus Luteum در گردش خون مادر ترشح می شود ، بنابراین از از دست دادن بارداری جلوگیری می کند(شکل 1 A). افزایش سریع نیاز LH برای حفظ بارداری در گروه های پستانداران که CG تولید نمی کنند مشاهده نمی شود و بسیار بیشتر از سطح اجدادی LH برای حفظ تولید پروژسترون است. ترشح جنینی CG ها را می توان حدس زد که به عنوان یک شکل ساده از "تقلب" که در آن جنین بیانیه ای را که کنترل کیفیت رحمی را منتقل کرده و آن را به Corpus Luteum ارسال کرده اند ، ارائه داده و هر آنچه را که روش های آزمایش قبلی وجود داشته است ، تهی و باطل می کند. به دانشجویی که در کارت گزارش خود "A+" را جعل می کند [44].

با این حال ، حتی در ابتدا سیگنال های نامشخص را می توان به عنوان سیگنال های صادقانه از کیفیت پس گرفت. CG یک گلیکوپروتئین است که صلاحیت های اساسی در سنتز پروتئین و گلیکوزیلاسیون را نشان می دهد [55]. پاسخ تکاملی مادر افزایش سریع الزامات LH پس از تخمک گذاری و استفاده از سطح CG به عنوان پروکسی از کیفیت جنین بود. جنین هایی که CG فراوانی تولید می کردند ، سالم تر از جنین هایی بودند که مقادیر کمتری تولید می کردند. جنین های ریز در مورد قدرت نسبی آنها در تولید CG ارزیابی شدند و اکنون باید "غلظت قهرمانانه" CG [56] تولید کنند تا از خاتمه در قاعدگی جلوگیری شود. سطح شدید CG که توسط جنین های انسانی تولید می شود ، نتیجه تاریخ طولانی تورم درجه است: انتخاب در جنین ها برای انجام بهتر در معاینات مادر ، صرف نظر از کیفیت ذاتی آنها ، و تشدید مربوط به "درجه عبور"کنترل کیفیت را حفظ کنید.

در حالی که در تئوری CG می تواند صادقانه باقی بماند ، به عنوان شاخص سنتز پروتئین و گلیکوزیلاسیون ، جنین ها وسیله فریبنده ای برای افزایش غلظت CG بدون در نظر گرفتن کیفیت آنها پیدا کرده اند. جنین های اولیه حداقل دو استراتژی آزمایشی در ابتدا "نامشخص" تکامل یافته اند: تکثیر ژنهای β CG و نیمه عمر طولانی CG (شکل 1 B ، C). در هر ژنوم انسان هاپلوئید شش نسخه از β CG وجود دارد و سه مورد در ماکای روسوس [49]. قبل از افزایش تعداد نسخه های ژن در یک جمعیت اجدادی ، جنین هایی با نسخه های ژن بیشتر از مزیت "ناعادلانه" نسبت به جنین ها با نسخه های ژن کمتری برخوردار بودند. دوم ، CG تکامل یافته است تا نیمه عمر بسیار طولانی تری نسبت به LH اجدادی داشته باشد [51 ، 57]. نیمه عمر LH در حدود 21-25 دقیقه است ، در حالی که از HCG از 11 تا 462 ساعت [51-53] به دلیل یک پپتید ترمینال C از βCG که در βLH وجود ندارد متفاوت است [58-63]. نیمه عمر طولانی غلظت مؤثر یک هورمون را برای همان میزان تولید افزایش می دهد. بنابراین ، رمان ، پپتید ترمینال C طولانی مدت در ابتدا مزیت "ناعادلانه ای" را به جنین هایی که دارای پپتید هستند نسبت به آنهایی که CG اجدادی را با نیمه عمر بسیار کوتاه تر حفظ می کردند ، می داد. یک پپتید ترمینال C مشابه که نیمه عمر را گسترش می دهد ، به طور مستقل برای CG-LH اسب ها تکامل یافته است [50]. نیمه عمر CG اسب نسبت به LH اسب با گلیکوزیلاسیون دیفرانسیل بیشتر گسترش می یابد. در نتیجه ، اسب سواری LH از گردش خون 5. 7 برابر سریعتر از CG اسب خارج می شود (هنگامی که اسب LH و اسب اسب به کبد اسب و کلیه تزریق می شوند ، 75 ٪ از CG اما تنها 25 ٪ LH پس از 30 دقیقه در گردش باقی مانده است [54] ؛ شکل 1 D).

به طور خلاصه ، برای گذراندن تست های مادرانه جنین ها میانبرهایی پیدا کردند که از کیفیت ذاتی آنها جدا شدند. اقدامات متقابل پیش بینی شده مادران ، در زمان تکاملی ، تنظیم صعود میزان CG مورد نیاز برای حفظ بارداری بود که به نوبه خود به نفع افزایش تولید جنینی CG بود. نتیجه پیش بینی شده و مشاهده شده ، نتیجه این هماهنگی پروکسی و آزمایش ، تشدید سطح بالای تولید هورمونهای جفت با کاهش پاسخگویی مادر است [45]. این مسابقه تسلیحاتی همبستگی ، عدم انسجام "مبهوت" در ساختار جفت و فیزیولوژی در بین پستانداران را توضیح می دهد [47].

URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/s0169534719303441

لباس زنانه برای مردان نیست

تنوع کیفیت مردانه با سیگنال های ژنهای خوب تبلیغ می شود ، در حالی که ، در زنان ، شامل تغییر در کیفیت است ، همانطور که توسط مدل های ژن خوب شامل می شود ، و همچنین تنوع باروری مانند اندازه تخم مرغ ، تعداد و بلوغ (به عنوان مثال زمان تخمگذار). اگرچه این تنوع باروری ممکن است با تبلیغات ژنهای خوب زن متفاوت باشد ، اما تفاوت در باروری احتمالاً مؤلفه اصلی تنوع کلی کیفیت زنان است. بر خلاف تغییر ژنهای خوب در مردان ، تغییر باروری در زنان اغلب به طور مستقیم به عنوان بدن زن یا اندازه شکم قابل ارزیابی است و نیاز به هرگونه تزئینات زینتی را ایجاد می کند. حتی در گونه هایی که تغییرات باروری به طور مستقیم قابل ارزیابی نیست ، مانند پرندگان ، باید مقداری هزینه برای تزئینات زن صادقانه فرض شود و زنانی که در تزئینات سرمایه گذاری می کنند ممکن است کمتر از زنان با منابع معادل که فقط در فرزندان سرمایه گذاری می کنند ، در فرزندان سرمایه گذاری کنند.[14]هنگامی که تزئینات زن نتیجه همبستگی ژنتیکی با تزئینات مردانه است که منعکس کننده ژن های خوب است ، همبستگی ژنتیکی بین کیفیت و تزئینات در مردان نیز در زنان پیش بینی می شود. فواید مردان انتخاب زنان بر اساس تزئینات زن بستگی به این دارد که آیا هزینه باروری برای زن بیان این صفت از رابطه اساسی بین زینتی و کیفیت بالاتر است.

URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/s0169534706000309

از دست دادن گسترده صفات انتخاب شده جنسی: چگونه طاووس نقاط خود را از دست داد

تحت این مدل، تکامل ترجیح زن برای صفت مرد با مزایای تناسب اندام مستقیم برای ماده (برخلاف مدل های ژنی خوب و فراری) همراه است، برای مثال، زمانی که صفت مرد به کاهش جفت گیری با نرهای ناهمگون یا بیمار کمک می کند. سوگیری حسی به یک فرضیه برجسته برای انتخاب مستقیم در ترجیحات زن تبدیل شده است 2،37. تحت مدل تعصب حسی، زن خصلت مردانه را ترجیح می دهد زیرا از تعصبات از قبل موجود در سیستم حسی خود (مثلاً مرتبط با جستجوی غذا یا اجتناب از شکارچی) که تحت انتخاب مستقیم هستند، استفاده می کند. این مدل سوگیری های گسترده ای را در سیستم های حسی زنانه پیش بینی می کند که ویژگی های مردانه را در جهتی ثابت - به سمت اغراق بیشتر و تحریک حسی سوق می دهد. اگرچه بسیاری از پیش بینی های مدل سوگیری حسی توسط تعداد فزاینده ای از مطالعات پشتیبانی شده اند (مثلاً ترجیحات زنانه قبل از منشأ صفت مردانه تکامل می یابند 37)، از دست دادن گسترده ترجیحات زنانه و ویژگی های مردانه با این مدل ناسازگار به نظر می رسد، مگر اینکهیکی فرض می کند که سوگیری های حسی زنانه بسیار پلاستیکی هستند. کاهش یا از دست دادن ترجیحات زنانه حداقل در دو گروه ثبت شده است، Swordtails Xiphophorus spp. و عنکبوت های گرگ Schizocosa spp.، که در آنها تعصب حسی در منشأ صفت و ترجیح دخیل است.

آدرس اینترنتی: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534701022170

درگیری جنسی درون لوکوس

راسل بوندوریانسکی، استفن اف. چنووث، در روندهای زیست محیطی و تکامل، 2009

IASC به عنوان یک مانع برای تکامل دوشکلی جنسی بهینه تعریف می شود. با این حال، از آنجا که حامل هر صفت ثانویه جنسی جدید متحمل هزینه های غیرمستقیم می شود که مزایای آن را جبران می کند (شکل 3)، ما استدلال می کنیم که IASC می تواند مانع از هر شکلی از تکامل جنسی شود. اشاره شده است که IASC مدل های "ژن های خوب" را بر اساس تکامل ترجیحات جفت گیری ماده برای شاخص های صادقانه کیفیت ژنتیکی مردانه به چالش می کشد [6،63،64]. بر اساس IASC، موفق ترین مردان، دخترانی با کیفیت پایین می آورند، و حتی پسرانشان ممکن است کیفیت متوسطی داشته باشند، اگر بسیاری از جایگاه های سودمند مرد با X مرتبط باشند و بنابراین هرگز از پدر به پسر منتقل نشوند [64]. بنابراین IASC می تواند مزایای غیرمستقیم احتمالی سیگنال های مردانه با کیفیت ژنتیکی بالا را برای زنان ترجیح دهد. با این حال، به دلایل مشابه، IASC می تواند از تکامل صفات مردانه مضر برای زنان جلوگیری کند (شکل 3)، و در نتیجه از تشدید رقابت های تسلیحاتی جنسی جلوگیری کند.

URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/s0169534709000755

دامنه ارسال جنسی در گیاهان

Jeae Toabel ،. Mathilde Dufay ، در Trends in Ecology & Evolution ، 2021

دامنه انتخاب زن در حین تعامل گرده و پیستیل؟

شواهد فزاینده ای وجود دارد که نشان می دهد گیاهان مکانیسم های فیلتر همسر را در تعدادی از زمینه ها ایجاد کرده اند. ناسازگاری ژنتیکی و سایر مکانیسم های اجتناب از همخونی یا جلوگیری از برون مرزی شناخته شده است که بر موفقیت در زمینه اهدا کننده گرده در زمینه گیرندگان مختلف تأثیر می گذارد (جدول S3 در اطلاعات تکمیلی بصورت آنلاین). واضح است که گیاهان می توانند لوله های گرده را از ژنوتیپ های گیاهی از نزدیک یا دور مرتبط رد کنند [74 ، 75] یا از افرادی که آللهای ناسازگاری خاصی را نشان می دهند [76 ، 77]. این فرایندها ممکن است توضیح دهد که چرا جفت گیری متعدد به طور کلی قدرت فرزندان گیاه را تقویت می کند [19]. چنین مکانیسم های انتخاب همسر گیاهی در آنچه که اخیراً به عنوان "مناطق خاکستری" از انتخاب جنسی تعریف شده است ، در جایی که تغییر در مؤلفه های موفقیت تولید مثل مرد به هویت همسر بستگی دارد [78]. اما انتخاب همسر تا چه اندازه در بین جفت گیری سازگار بر اساس صفات منعکس کننده عملکرد همسران آینده نگر اتفاق می افتد؟آیا گیاهان می توانند انتخاب زن بین جنسی را به گونه ای انجام دهند که مطابق با انتخاب زن رمزنگاری باشد ، جایی که گرده ها با صفات خاصی در بافت های مادر فیلتر می شوند [79]؟

انتخاب زن ممکن است از طریق آنچه ممکن است "انتخاب همسر پس از گرده افشانی" داشته باشیم ، رخ دهد ، به این ترتیب تعصب در پدر و مادر با توجه به صفات گرده خاص به واسطه مورفولوژی یا فیزیولوژی گیاه مادری به وجود می آید. چنین جلوه ای از انتخاب جنسی در نهایت باید از ناسازگاری و اجتناب از همخونی یا جلوگیری از جلوگیری از آن قابل تشخیص باشد ، زیرا اولی باید انتخاب جهت را برای صفات گرده خاص انجام دهد ، در حالی که دومی باید اهدا کنندگان گرده های مختلف را برای گیرندگان مختلف طرفداری کند.

جای سوال دارد که آیا انتخاب همسر پیش بینی شده پیش بینی شده در گیاهان مطابق با پیش بینی های ساخته شده توسط مدلهای کلاسیک حیوانات گرا از انتخاب همسر است (شکل 3). هر دو "فراری فیشری" و هم "مدل های خوب" از انتخاب جنسی بر این موضوع متمرکز شده اند که چگونه انتخاب زن برای ویژگی های مردانه ممکن است علی رغم هزینه های مرتبط با ترجیح زنان و صفات ترجیحی مرد ، تکامل یابد [80]. نظریه [81] "فراری" فیشر فرض می کند که ترجیحات زنان برای صفات مرد باید تکامل یابد زیرا زنان انتخاب شده در نهایت با اولویت جنسی و صفت مورد نظر ، فرزندان را تولید می کنند. چنین مدلهایی ترجیحات زن پایدار تکاملی را که توسط یک همبستگی ژنتیکی بین اولویت و ویژگی ترجیحی ایجاد می شود ، پیش بینی می کند که واریانس ژنتیکی کافی در صفات ارجح توسط جهش های مضر حفظ شود [34] یا با تغییر مکانی در انتخاب در صفت ارجح [82].

توجه به این نکته حائز اهمیت است که مدل های ژنرال های خوب بر روی مدل "فراری" فیشر با فرض اینکه صفات ارجح نیز در مورد کیفیت کلی ژنتیکی حامل آنها آموزنده هستند (شکل 3) [35 ، 70] (یعنی ، این مدل ها باید به عنوان دیده شوند. دو جنبه یک تئوری واحد از انتخاب زن) [80]. مدل های ژنرال های خوب ترجیحات زن پایدار تکاملی را که ناشی از ارتباط ژنتیکی بین صفت مرد و اجزای تناسب اندام است ، پیش بینی می کند [35 ، 80]. در ابتدا ، مدلهای نسل های خوب به دلیل عدم فرسایش واریانس ژنتیکی در عملکرد مردان در جمعیت های طبیعی که مورد انتخاب زنان قرار می گیرند مورد انتقاد قرار گرفتند [70]. با این حال ، اکنون پذیرفته شده است که واریانس ژنتیکی در صفات وابسته به شرط ممکن است حفظ شود زیرا "شرط" توسط تعداد زیادی از ژن های پراکنده در ژنوم تعیین می شود ، بنابراین با وجود نرخ جهش کم ، باعث تغییر ژنتیکی می شود [70]. انتخاب جنسی "وابسته به شرط" پایه و اساس پیش بینی عمومی را فراهم می کند که انتخاب جنسی باید بارهای جهش را پاک کند ، پیش بینی ای که از حمایت تجربی قابل توجهی در پادشاهی حیوانات دریافت کرده است [83-85]. اما آیا می تواند در زمینه تعامل گرده و pistil در گیاهان اعمال شود؟

دلایل خوبی برای فکر کردن وجود دارد که مدل های انتخاب زن باید در مرحله بعد از پس از آن برای گیاهان اعمال شود. به عنوان مثال ، یک صفت پیست (به عنوان مثال ، طول سبک) ممکن است پدری نسبت به برخی از صفات گرده (به عنوان مثال ، رشد سریع لوله گرده) ، که ممکن است از نظر ژنتیکی همراه باشد ، تعصب کند. صفات گرده کاندیداهای خوبی را برای یک فرآیند خوب ژنرها ارائه می دهد ، زیرا عملکرد گرده با اجزای مختلف تناسب اندام ارتباط دارد [10 ، 71 ، 72 ، 86]. برخلاف گامتهای نر حیوانات ، لوله های گرده هاپلوئید بیان ژن بالایی را حفظ می کنند [87] ، با همپوشانی قابل توجهی با بیان ژن در مرحله اسپوروفیتیک [88] ، به طور بالقوه صفات گرده ای سیگنال های صادقانه کیفیت ژنتیکی اهدا کننده گرده را ارائه می دهد. مطابق با احتمال انتخاب همسر پس از پس از آن ، یک همبستگی ژنتیکی بین اندازه گرده و طول سبک در خردل مزرعه (Brassica Rapa) گزارش شده است [57]. با این حال ، هر فرآیند انتخاب جنسی که در حین تعامل گرده و پیست انجام می شود نیز ممکن است درگیری جنسی ایجاد کند [89]. چنین درگیری ها ممکن است تکامل صفات مقاومت زنان را در پاسخ به هزینه های تناسب اندام ناشی از صفات رقابتی گرده ، با برخی از خصوصیات در گیاهان هرمافرودیتیک درگیر کند (کادر 1).

جعبه 1

درگیری جنسی در گیاهان هرمافرودیتیک

درگیری های جنسی هنگامی بوجود می آید که جنس ها به دلیل تعامل آنتاگونیستی یا همبستگی ژنتیکی با جنس دیگر ، نمی توانند به Optima فنوتیپی خاص جنسی خود برسند. مطالعه انتخاب جنسی در هرمافرودیتس سؤالات هنوز حل نشده در مورد درگیری های جنسی را باز می کند [99]. خاصیت گونه های هرمافرودیتیک این است که معاملات تخصیص منابع ممکن است باعث ایجاد تعامل بینابینی به طور مستقیم در افراد شود [100]. درگیری جنسی Intralocus (به عنوان مثال ، هنگامی که بهینه برای یک ویژگی فنوتیپی بین عملکردهای زن و مرد متفاوت است) ممکن است در گیاهان بوجود بیاید زیرا تولید مثل مرد و زن به دستیابی به انواع منابع مختلف و استقرار متفاوت از چنین منابعی متکی است. استراتژی های حداکثر رساندن موفقیت اهدا کننده گاهی اوقات می تواند برای دریافت کننده گامت مضر باشد و باعث درگیری جنسی Inteocal شود (به عنوان مثال ، هنگامی که عملکرد گامت به موفقیت تولید مثل گیرنده آسیب می رساند [101]). به عنوان مثال ، علیرغم تحقیقات ناچیز در مورد درگیری جنسی در گیاهان ، تکامل توانایی های رقابتی گرده بیشتر در بی گناهی چینی (C. heterophylla) باعث افزایش هزینه های آمادگی جسمانی زنان به گیرنده گرده می شود [60]. طیف وسیعی از درگیری های جنسی ممکن است در زمینه تعامل گرده و پیست ایجاد شود. به عنوان مثال ، تناسب اندام زن ممکن است با تکامل لوله های گرده رقابتی که منابع مغذی را از بافت های پیست یا آسیب رسانی به بافت های پیستری برداشت می کنند ، به خطر بیاندازد [30]. از طرف دیگر ، افزایش توانایی های رقابتی صفات گرده ممکن است به عنوان ضد سازگاری با کنترل زن بر روی همسران تکامل یافته باشد. تکامل صفات دستکاری شده توسط گامتوفیت های مردانه همچنین می تواند باعث افزایش درگیری های جنسی در بین تمرکز شود (به عنوان مثال ، با اجبار انحراف منابع مادر برای رشد تخمک ها که آنها به قیمت سایر اجزای آمادگی جسمانی مادر بارور شده اند). یک درگیری ژنتیکی زن و مرد ممکن است پدیدار شود زیرا جنین هایی که سطح هورمونی بالاتری را بیان می کنند ، احتمالاً منابع مادر اضافی را به خود جلب می کنند [101]. در ذرت ، جنین های ژنوتیپ های پدری مختلف برای منابع مادر رقابت می کنند ، با هزینه های مرتبط با تناسب اندام زن [102]. بر این اساس ، چنین درگیری جنسی بین تمرکز ممکن است تکامل صفات مقاومت را به نفع خود (به عنوان مثال ، کاهش ادراک در سیگنال هورمونی جنینی) کند. مهمتر از همه ، با این حال ، مزایای پاکسازی جهش از طریق انتخاب جنسی در حیوانات ممکن است به دلیل ضرر درگیری های جنسی ، مانند آزار و اذیت زنان توسط مردان به خطر بیفتد [103].

آگاهی روزافزون از اهمیت مؤلفه پس از جمع آوری انتخاب جنسی در حیوانات [26] منجر به گسترش نظریه انتخاب زن برای توضیح تکامل پلی آندری شد [90 ، 91]. مدلهای "سکسی-سنسور" و "خوب" پیش بینی می کنند که همبستگی ژنتیکی بین موفقیت لقاح مرد (معادل صفت ترجیحی مرد) ، پلی آندری زن (معادل ویژگی ترجیح زن) و اجزای تناسب اندام می توانند تکامل پلی آندری را هدایت کنند [90 ، 90 ،91]قیاس های کلامی بین این مدل ها و مواردی از صفات زن پس از محاصره کننده پدری برای برخی از صفات اسپرم انجام شده است [3] و بنابراین ممکن است پیامدهایی برای انتخاب همسر پس از پس از آن داشته باشد. با این حال به نظر ما می رسد که چنین شرایطی ممکن است در مدل های کلاسیک انتخاب زن بهتر از تکامل پلی آندری باشد.

با توجه به توضیحات قبلی ، ما حدس می زنیم که هر دو فرآیند فراری و ژنرال های فیشری ممکن است در مورد تعاملات گرده-قسمت اعمال شود. این مدلها ، از یک سو ، فرآیندهای عمومی تکامل یک صفت پرهزینه مادر را در نظر می گیرند که پدری را به سمت یک صفت پدری گران قیمت سوق می دهد (شکل 3) ، و از طرف دیگر ، همبستگی های ژنتیکی که ممکن است در بین این صفات ایجاد شود ، همچنینمانند بین آنها و سایر مؤلفه های تناسب اندام. مشابه مکانیسم های پیش بینی شده در اینجا ، همبستگی ژنتیکی ساده بین اندازه اندام کپی کننده زن و اسپرم نشان داده شده است که با این مدل ها مطابقت دارد [3]. بنابراین نظریه انتخاب جنسی ممکن است در درک رشد فوق العاده سریع لوله های گرده ، که در بین سریعترین رشد سلول شناخته شده برای یوکاریوت ها قرار دارد ، نقش داشته باشد [92].